放线菌的形态和构造

放线菌是一类形态极为多样、多数呈丝状生长的原核微生物。放线菌的细胞构造、细胞壁的化学成分和对噬菌体的敏感性与细菌相似，但在菌丝的形成和以外生孢子繁殖等方面则类似于丝状真菌。它以菌落呈放射状而得名。

大多数放线菌的生活方式为腐生，少数为寄生。放线菌在自然界分布广泛，主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中，尤其中性或微碱性的土壤中数量最多。土壤特有的泥腥味，主要是放线菌的代谢产物所致。

放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量、种类繁多的抗生素，目前广泛应用的抗生素约70％是各种放线菌所产生，而链霉菌属产的抗生素又占其中的80％。但近年来从稀有放线菌发现的新抗生索日益增多。有些放线菌还用来生产维生素和酶。如由弗氏链霉菌产生的蛋白酶已在制革工业中用以脱毛，从灰色链霉菌的发酵液中提取维生素B12等。此外，放线菌在酶抑制剂、甾体转化、烃类发酵、污水处理等方面也有所应用。

（1）放线菌的形态和构造多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体，少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无隔膜，其粗细与杆状细菌相似，直径为1μm左右。细胞中具核区而无真正的细胞核，细胞壁含有胞壁酸与二氢基庚二酸，而不含几丁质和纤维素。以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例，放线菌主要由菌丝和孢子两部分组成。

根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同，放线菌的菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌的孢于落在适宜的固体基质表面，在适宜条件下吸收水分，孢子肿胀，萌发出芽，进一步向基质的四周表面和内部伸展，形成基内菌丝，又称初级菌丝（primary mycelium）或者营养菌丝（vegetative mycelium），直径在O．2～0．8μm之间，色淡，主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。基内菌丝可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜，不断裂，如链霉菌属和小单孢菌属等；但有一类放线菌，如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜，继而断裂成球状或杆状小体。

气生菌丝（aeridl mycelium）是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝，又称二级菌丝（secondary mycelium）。在显微镜下观察时，一般气生菌丝颜色较深，比基内菌丝粗，直径为1．0～1．4μm，长度相差悬殊，形状直伸或弯曲，可产生色素，多为脂溶性色素。

当气生菌丝发育到一定程度，其顶端分化出的可形成孢子的菌丝，称为孢子丝（sporehypha），又称繁殖菌丝。孢子成熟后，可从孢子丝中逸出飞散。孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式，随菌种不同而异．是链霉菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状，螺旋状的孢子丝较为常见，其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生（一级轮生和二级轮生）等多种。细胞

孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子（spore）。在光学显微镜下，孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状，梭状和半月状等，即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同，因而不能作为分类、鉴定的依据。孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异，在电子显微镜下清晰可见，有的光滑．有的裙皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和疏密之分．一般比较稳定。是菌种分类、鉴定的重要依据。

（2）菌落形态放线菌的菌落由菌丝体组成。放线菌菌丝纤细，生长缓慢，相互交错,所以形成的菌落较小而且质地致密，表面干燥、多皱、绒状。放线菌基内菌丝长在培养基内．菌落与培养基结合较紧，不易挑起。幼龄菌落因气生菌丝尚未分化成孢子丝，所以不易与细菌菌落相区分。当放线菌形成大量的分生孢子而布满菌落表面后，形成表面呈细粉状或颗粒状的典型放射状菌落。由于放线菌的菌丝和孢子常产生各种色素，所以菌落正反两面有时会呈现不同色泽。

（3）繁殖方式放线菌以无性繁殖方式为主。部分气生菌丝上端形成孢子丝。孢子丝成熟后便分化成孢子。孢子的形成方式是通过横隔分裂过程完成的。横隔分裂基本上可归纳为两种类型。

①细胞膜内陷，再由外向内逐渐收缩形成一完整的横隔膜，因而把孢子丝分割成许多分生孢子。

②细胞壁和细胞膜同时内陷，再逐渐向内缢缩，最终将孢子丝缢裂成一串分生孢子。

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