真核微生物的基因重组机制

真核微生物的基因重组机制比原核微生物复杂，除了具有遗传转化、原生质体融合这两种类似于原核微生物的基因重组方式外，还可进行有性杂交和准性生殖。

1.有性杂交

真核微生物存在有性繁殖过程，其生活史多数具有二倍体阶段。在这个过程中，有些真菌可产生单倍体结构进行接合形成有性孢子，从而使得遗传物质发生重组。有性杂交是指在微生物的有性繁殖过程中，两个性细胞(或菌丝)相互接合，通过质配、核配后形成双倍体的合子，合子随后进行减数分裂．部分染色体可能发生交换而进行随机分配，由此而产生重组染色体及新的遗传型，并把遗传性状按一定的规律性遗传给后代的过程。凡是能产生有性孢子的酵母菌和霉菌，都能进行有性杂交。尽管如此，有性繁殖在真核微生物的生长繁殖过程中并不普遍，仅在特定条件下存在，而且一般培养基上不常出现。常见的有性孢子形式有卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子。

(1)卵孢子是由两个大小不同的配子结合和发育而成的，小的称精子器，大的称藏卵器(或配子囊)。藏卵器中的原生质与精子器配合以前，收缩成一个或数个卵球，当精子器与藏卵器配合时，精子器中的细胞质和细胞核通过受精进入卵球进行核配，最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。

(2)接合孢子是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊接合而成的。两个相邻的菌丝各自向对方伸出极短的侧支称原配子囊，原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔称配子囊。随后，配子囊横隔消失，其细胞质与细胞核互相配合，同时外部形成厚壁，即为双倍体的接台孢子。

(3)子囊孢子同一菌丝或相邻的两菌丝上的两个大小不同的性细胞相互接触并缠绕，经受精作用形成分枝的菌丝，称产囊丝，产囊丝经减数分裂产生子囊，每个子囊里面产生2～8个单倍体的子囊孢子，在子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器和产囊器下面的细胞生出许多菌丝，有规律地将产囊丝包围形成子囊果。

(4)担孢子在蕈菌的有性繁殖过程中常见，通常是直接由“+”、“一”菌丝结合形成双核菌丝，以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子内的双核经过核配和减数分裂，最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。

有性杂交在生产实践中被广泛用于优良品种的培育。在进行有性杂交时，最重要的是要选择适宜杂交的亲本菌株，这些亲本菌株不但要考虑到性的亲和性，还要考虑其标记，以免在杂种鉴别时引起极大困难。另外要考虑有性孢子的形成条件，选用产孢培养基，营造饥饿条件促进细胞发生减数分裂形成有性孢子用于杂交。例如啤酒酵母(Saccnromyces cereuisiae)，从自然界中分离到的或在工业生产中应用的酵母，一般都是其双倍体细胞。将不同生产性状的A、B两个亲本菌株(双倍体)分别接种到含醋酸钠等产孢子培养基斜面上，使其产生子囊，经过减数分裂后，在每个子囊内会形成4个子囊孢子(单倍体)。用蒸馏水洗下子囊。经机械法(加硅藻土和石蜡油，在匀浆管中研磨)或酶法(用蜗牛酶等处理)破坏子囊，再行离心，然后将获得的子囊孢子涂布平板，可得到由单倍体细胞组成的菌落。如果把两个不同亲本的不同性别的单倍体细胞进行密集接触．就有更多的机会出现双倍体的有性杂交后代，从中可筛选出优良性状的个体。

原创作者：上海一研生物科技有限公司